מדוע כדאי לדגים לשתף פעולה ביניהם?

דגים פיתחו שיטות רבות להתמודדות עם טורפים. ישנם מינים שהתפתחו אצלם צבעי הסוואה, אחרים בוחרים להסתתר מרבית שעות היממה, ומינים נוספים מבכרים לנוע בלהקות ענק שבהן קטן סיכויו של הפרט היחיד להיטרף מבחינה הסתברותית. החוקר מנפרד מילינסקי (Manfred Milinski) הבחין כי בשעה שקרב טורף אל דגי עוקצן תלת-קוצי, לא נמלטים הפרטים בקבוצה אל כל עבר, אלא מתנהגים בדרך הפוכה: כמה פרטים עוזבים את המרחב הקבוצתי, ומתקדמים בזהירות אל עבר הטורף על מנת לבחון את כוונותיו.

הרגל זה קרוי "בחינת הטורף" (Predator Inspection). אם כוונותיו של הטורף אינן רעות, נחסכת מן הקבוצה האנרגיה הכרוכה בנסיגה. אם הטורף אכן מתעתד לתקוף, קיימת סכנה ממשית שיפנה דווקא אל הטרף הקרוב. לפיכך, ככל שיותר פרטים יתקדמו אליו ויבחנו את התנהגותו, כך קטן הסיכוי של כל פרט להיטרף בעצמו. מילינסקי מצא כי בקבוצה של עוקצן תלת-קוצי (Gasterosteus Aculeatus), ישנו, בדרך כלל, פרט אמיץ המתקדם ראשון לעבר הטורף, ובפני הפרטים האחרים בקבוצה עומדות שתי אפשרויות: לשתף עימו פעולה ולהתקדם יחדיו אל עבר הסכנה, או להישאר מאחור ולהיחשב כעריקים.

מילינסקי החליט לבדוק זאת ביסודיות באמצעות ניסוי: הוא הכניס דג עוקצן יחיד אל תוך אקווריום והציב אותו בסמיכות לאקווריום אחר שהכיל דג טורף. לצד האקווריום הוצבה מראה ששיקפה את בבואתו. כאשר נראה לעוקצן שהפרט האחר, דהיינו בבואתו, שוחה יחד עימו לעבר הטורף, הוא העז להתקרב אליו. בפעם אחרת הוצבה המראה כך שבקצה האחד נגעה במיכל, ובקצה האחר הייתה רחוקה ממנו. בסידור זה נראתה הבבואה הולכת וקטנה ככל שהעוקצן עצמו התקרב לטורף. משראה זה כי הפרט האחר, דהיינו בבואתו, נותר מאחור ואינו מתקדם יחד עימו, נסוג גם הוא.

מתוצאות הניסוי נתברר, אם כן, שמיקום הבבואה השפיע על התנהגות העוקצן: הפרטים שהשתתפו בו החלו בדפוס של שיתוף פעולה - הם נעו ראשונים לעבר הטורף כדי לבחון את התנהגותו. התקדמותם התאפיינה בשלבים קצרים וזהירים. הם שחו קדימה כמה סנטימטרים, אחר כך היו ממתינים קמעא. משהבחינו כי בבואתם מתקדמת עימם, המשיכו לשתף פעולה והעזו להתקרב יותר. אולם, הם גם הגיבו לעריקה בכך שערקו בעצמם - הם חדלו להתקרב לעבר הטורף. אסטרטגיה זו קרויה "מידה כנגד מידה" (Tit for Tat), ולה שני כללים בסיסיים: ראשית, בפגישה הראשונה שתפו תמיד פעולה. שנית, בפגישות הבאות, העתיקו את התנהגות היריב מהמפגש הקודם. אם גם הוא שיתף פעולה, המשיכו לשתף פעולה. אם לא עשה כן, חדלו גם אתם מכך.

ניסוי דומה נערך גם בידי לי דוגטקין (Lee Dugatkin) בדגי גופי. אצל דג זה נמצא שפרטיו מתקרבים אל הטורף כשהוא במצב מנוחה יותר מאשר כשהוא במצב תנועה, ומעדיפים להתקרב מאחורי זנבו ולא בכיוון ראשו. גם מילינסקי וגם דוגטקין מצאו כי הדגים הנבגדים מחלו לבבואה בסופו של דבר, ושבו והתקדמו אל עבר הטורף לאחר זמן מה, אם ראו שהפרט האחר מצטרף אליהם. אסטרטגיה זו קרויה "הגישה הסלחנית של מידה כנגד מידה". על פי אסטרטגיה זו, הפרט הנבגד מוחל לפרט האחר על עריקתו הראשונה, אולם על העריקה השנייה, הוא יגיב בדיוק לפי עקרון "מידה כנגד מידה", ולא ימחל על העריקה הנוספת. לשם כך, מחויבים הפרטים להכיר זה את זה ולזכור את התנהגותם הקודמת. דוגטקין אכן מצא שדגי גופי (Poecilia reticulata) מסוגלים לזהות פרטים שונים, ואפילו לזכור את ההתנהגות של כל אחד מהם בעבר, ולהחליט האם לחבור אליו שוב.

לכאורה קשה לתפוש כיצד התנהגות של "מידה כנגד מידה" יכולה הייתה להתפתח. אם נניח כי דפוס זה נוצר בעטייה של מוטציה, שגורמת לפרט הנושא אותה לחרף את חייו, ולהתקרב לטורף בגלל דחף הסקרנות, הרי ברי כי פרטים שנמצאים מאחור זוכים בהטבה כפולה, הן ממזעור הסיכון שלהם עצמם והן מבירור התוצאה של בחינת הטורף. לפיכך, "גן הסקרנות" ייעלם כבר באוכלוסיית הדור הבא, אם טרם התרבה הפרט שנושא אותו, ואין לצפות כלל להתפתחותה של "מידה כנגד מידה", הואיל וזו התנהגות ששכרה הוא הפסד תמידי.

ברם, רוברט אקסלרוד (Robert Axelrod), ממפתחי תורת המשחקים, מצא במודל ממוחשב המדמה ברירה טבעית, כי "מידה כנגד מידה" היא תבנית ההתנהגות הסתגלנית ביותר. לשם כך עימת פרטים רבים זה בזה, אשר כל אחד מהם נשא אחד מדפוסי ההתנהגות הבאים: "בגידה בלתי פוסקת", "שיתוף פעולה בלתי פוסק", "אקראיות של שיתוף פעולה או בגידה" ו"מידה כנגד מידה". פרטים אלו, לפי הנחת המודל, היו מסוגלים לזהות זה את זה, ולזכור כיצד פעל כל אחד באינטראקציות הקודמות ביניהם. כל אינטראקציה כפתה בחירה בין טובת הכלל (שיתוף פעולה) לבין רווח אישי (בגידה). הניקוד בו זכה כל פרט בניסוי ייצג ערך של כשירות, דהיינו, ככל שהניקוד המצטבר של דפוס ההתנהגות גבוה יותר, כך רב יותר מספר עותקיו בדור הבא, ולהיפך.

לפי אקסלרוד, פרטים ששיתפו פעולה ביניהם זכו בשלוש נקודות לאחר כל אינטראקציה. פרטים שבגדו זה בזה זכו בנקודה אחת לאחר כל אינטראקציה. באינטראקציה של בוגד-משתף פעולה, זכה הבוגד בחמש נקודות ואילו משתף הפעולה לא קיבל כלל נקודות.

בדורות הראשונים של אותה הדמיה, פרטים שנשאו דפוס התנהגות בלתי יציב של "אקראיות שיתוף הפעולה או הבגידה", זכו לניקוד נמוך ונעלמו במהירות. בינתיים דפוסי ההתנהגות האחרים נעשו נפוצים יותר. ואז לאחר כמה דורות נוצרה סיטואציה מעניינת. פרטים שנשאו את דפוס ההתנהגות הנצלן של "בגידה בלתי פוסקת" נקלעו לצרות כאשר הקרבנות שלהם, פרטים של "שיתוף פעולה בלתי פוסק", נכחדו. כאשר פרטים נצלנים עומתו ביניהם או עם פרטים של "מידה כנגד מידה", הם לא יכלו לעושקם, ואי לכך נכנסו בעל כורחם למחזוריות של בגידה הדדית, ומספרם בדורות הבאים החל מתמעט בשל הניקוד הנמוך. לעומתם פרטים של "מידה כנגד מידה", ששיתפו פעולה בכל אינטראקציה ביניהם, זכו לניקוד גבוה יותר. בסופו של דבר שרדה תבנית התנהגות יחידה, זו של "מידה כנגד מידה".

כך מצליחה תורת המשחקים להסביר מדוע מתקיימת התנהגות בחינת הטורף באמצעות אסטרטגיית "מידה כנגד מידה". לדגים עדיפה תמיד האפשרות של שיתוף פעולה מותנה ביניהם על פני פחדנות כללית. אם בכל פעם שיופיע טורף לפניהם, בין אם הוא שבע או רעב, הם יהיו אנוסים כולם לברוח מבלי לבדוק את כוונותיו, אזי ההפסד האנרגטי הכרוך במנוסתם, יהא גבוה לאין שיעור מן הנזק שנושאת בחובה ההסתכנות היחידנית מקרב האוכלוסייה. ברוב הפעמים כוונותיו של הדג הטורף כלפיהם אינן רעות.