צילום: ניווין זידאן, רשות הטבע והגנים | שאטרסטוק

בית היצורים החיים בכדור הארץ חייבים לנשום חמצן כדי לחיות. תאי הגוף משתמשים בו להפקת אנרגיה מחומרי מזון, בתהליך יעיל במיוחד. למרות זאת, לא תמיד פשוט לספק חמצן לכל התאים, ולפעמים הוא עלול להיות מסוכן בשל יכולת החִמצון הגבוהה שלו.
הקושי באספקת חמצן לכל התאים נגזר מהיחס בין שטח הפנים של היצור לנפח שלו. יצורים זעירים, למשל חיידקים וחד-תאיים אחרים, נושמים בקלות רבה באמצעות פעפוע (דיפוזיה) של חמצן מהסביבה החיצונית העשירה בחמצן אל תוך התא העני בו.
(shutterstock)

בדרך הזאת התא לא צריך להשקיע אנרגיה, והחמצן נכנס אליו מעצמו. קצב פעפוע החמצן גדל ככל שהפרש ריכוזי החמצן בין התא לסביבתו גבוה יותר, וגם ככל ששטח הפָּנים של התא גדול יותר ומאפשר מגע רב יותר עם הסביבה. בתהליך הנשימה עולה רמת הפחמן הדו-חמצני בתא, והוא מפעפע החוצה.
בבתי גידול מימיים, ובעיקר בתי גידול עונתיים כמו בריכת החורף, שמתמלאים מים בעונה הגשומה ומתייבשים בתקופות שחונות, כמות החמצן משתנה ללא הרף בעקבות השינוי בתנאים הפיזיקליים והביולוגיים. חמצן אטמוספרי מפעפע אל המים ומתמוסס בהם דרך פניהם, בעוד שאצות וצמחים (לעיתים מיקרוסקופיים) מוסיפים חמצן בתהליך הפוטוסינתזה. העובדה שמי הבריכה עומדים מקטינה את ערבולם עם אוויר, והוא חודר בעיקר בדיפוזיה מפני המים אל עומק הבריכה. למים רדודים שטח פנים גדול ביחס לנפחם, מה שמעלה את קצב הדיפוזיה.
(איור: נעה כ"ץ)

תכולת החמצן המירבית של המים, נקודת הרווייה, תלויה בטמפרטורה: בעוד שמים ב-5 מעלות צלזיוס יכולים להכיל 0.9 אחוז חמצן, בטמפרטורה של 22 מעלות הריכוז פוחת ל-0.6 אחוז בלבד. דווקא כשהמים מתחממים ופעילות בעלי החיים מתגברת, כמות החמצן פוחתת. בזמן חמסין המים הרדודים מתחממים מאוד, והמחסור בחמצן עשוי להוביל לתמותת בעלי חיים. הדבר מוביל להפחתה נוספת בכמות החמצן בעקבות פעילות מוגברת של חיידקים המפרקים אותם, ובכך לתמותה נוספת.
גם כמות האור שמגיע לבריכה משפיעה רבות על כמות החמצן בה. אור חזק מגביר את הפוטוסינתזה, ובכך מעלה את כמות החמצן במים. בעומק הבריכה, או כאשר המים עכורים, מיעוט האור גורם להקטנה נוספת של כמות החמצן. אם לא די בכך, בחשכת הלילה אין פוטוסינתזה כלל, ונשימת הצמחים מקטינה את כמות החמצן הזמין עד עלות השחר. כל אלו גורמים לשינויים משמעותיים בריכוז החמצן המומס במים לאורך היום ועם שינויי מזג האוויר — אתגר לא פשוט לבעלי החיים בבריכה.

המראה הפסטורלי לא מסגיר את האתגרים הרבים בסביבת המחיה הזו. בריכת החורף ברחובות השבועהמראה הפסטורלי לא מסגיר את האתגרים הרבים בסביבת המחיה הזו. בריכת החורף ברחובות השבוע
המראה הפסטורלי לא מסגיר את האתגרים הרבים בסביבת המחיה הזו. בריכת החורף ברחובות השבוע
(צילום: איתי נבו)

מערבלים חיים

בסביבה כמו בריכת החורף, רוב הנשימה נעשית בידי חיידקים, שנהנים משפע של מזון מצמחים נרקבים, ומאספקה זמינה של חמצן מהמים.
גם יצורים רב-תאיים מסוימים הם עדיין קטנים מספיק כדי לנשום בדיפוזיה דרך מעטפת הגוף בלבד. לחלק מהסרטנים הירודים בבריכת החורף, כמו הזימרגל (משפחת Anostraca) והדפנייה (Daphniidae), יש זימים חיצוניים שנועדו להגדיל את שטח המגע שלהם עם המים. המבנה השטוח או המקופל של הזימים הללו, בשילוב עם דופן דקיקה, מגבירים את קצב הפעפוע.

נושם דרך הרגליים. סרטן הזימרגל קולט חמצן מהמים בעזרת הנעת 11 זוגות רגליים המכילות זימיםנושם דרך הרגליים. סרטן הזימרגל קולט חמצן מהמים בעזרת הנעת 11 זוגות רגליים המכילות זימים
נושם דרך הרגליים. סרטן הזימרגל קולט חמצן מהמים בעזרת הנעת 11 זוגות רגליים המכילות זימים
(צילום: יובל רוזנברג)

אחרי שהחמצן נקלט בתוכם, נוזל הגוף של הסרטנים מעביר אותו הלאה, אל התאים בעומק הגוף. באותו זמן, פחמן דו-חמצני זורם בכיוון הנגדי ומתמוסס במי הבריכה. אם הסרטן נשאר במקומו, ריכוז החמצן סביבו יורד ואיתו פוחת גם קצב הדיפוזיה. כדי להתמודד עם הבעיה, הסרטנים נעים כל הזמן, או לפחות מזרימים מים מחומצנים לאורך גופם. לכן זימיהם של הסרטנים הירודים נמצאים בדרך כלל דווקא באיברים שזזים ובעיקר ברגליהם. זיפים המצויים על הרגלים, המחושים או הלסתות מסננים בתוך כך גם חומרי מזון מהמים, שסרטנים מסוימים מערבלים בקצב של אלפי תנועות גוף בדקה.
(shutterstock)

יבשה לפניך

הסרטנים חיים את כל חייהם במי הבריכה, וכשהיא מתייבשת בעונה החמה הם משאירים אחריהם ביצי קיימא או נכנסים לתרדמת. לעומת זאת, הדו-חיים בבריכה ורוב חרקי המים נמצאים בתוך המים רק בשלבי חייהם הראשונים, ויוצאים מהם בבגרותם.
היציאה של הדו-חיים מהמים מסמלת שלב אבולוציוני קריטי, שפתח את הדרך להתפתחותם של אין-ספור חולייתנים יבשתיים. יצורים מהמחלקה הזאת נולדים בבריכה בתור ראשנים עם תיאבון בריא ועם זימים. אולם הזימים האלה שונים מזימי הדגים. לטריטונים ולסלמנדרות יש זימים חיצוניים, ואילו דו-חיים חסרי זנב (Anura) כמו צפרדעים, קרפדות וחפריות מפתחים בשלב מוקדם כיס המכיל את הזימים.
(shutterstock)

ככל שהם גדלים ומתפתחים, הראשנים עוברים סדרה של שינויים בכל מערכות הגוף, כהכנה ליציאה מהמים. רובם מפתחים בהדרגה ריאות, שמסייעות להם לנשום, ולפעמים גם לצוף, בדומה לשלפוחית הציפה שיש לדגים.
לדו-חי הבוגר יש בדרך כלל ריאות בעלות מבנה פשוט המאופיין בשקי אוויר גדולים. המבנה הזה שונה מאוד מהריאות של יונקים ועופות, המחולקות לחללים קטנטנים וצפופים. את האוויר הם שואפים על ידי בליעתו בכוח, ולא על ידי הרחבת הריאות ויצירת תת-לחץ כפי שעושים יצורים מתקדמים יותר בעץ האבולוציוני. זו הסיבה לכך שצפרדעים מנענעות למעלה ולמטה את העור בתחתית פיהן - בעזרתו הן מנפחות את הריאות ומרוקנות אותן.
(shutterstock)

דו-חיים אינם יכולים להסתמך על הריאות הפשוטות שלהם לבדן לסיפוק החמצן הדרוש להם, כך שהם עדיין סופגים לא מעט חמצן ישירות דרך עורם. כדי להגביר את פעפוע הגז, העור חייב להיות לח ודק וכך גם כל איברי הנשימה. תוצאת הלוואי של זה היא שהדו-חיים הבוגרים מאבדים מים בקצב מהיר ולכן חייבים לחיות בסביבה לחה. דיפוזיה דרך העור חשובה גם אצל הראשן, שסופג כך חמצן בעיקר דרך זנבו, ויש סלמנדרות שלא מפתחות ריאות אפילו בבגרותן. מערכת כלי דם ענפה מעבירה את החמצן מהעור, הזימים והריאות אל שאר חלקי הגוף. הפחמן הדו-חמצני עובר בכיוון השני.
(shutterstock)

חיל האוויר

בשונה מהדו-חיים, שעלו על היבשה, חלק מהחרקים עשו את הדרך ההפוכה - מהיבשה אל מי הבריכה. הם התפתחו על היבשה, עם מגוון התאמות אבולוציוניות שמאפשרות להם לקלוט חמצן, להתגונן מפני השפעותיו המזיקות ולא להתייבש, וחלקם פיתחו לאחר מכן התאמות נוספות לסביבה לחה.
לחרקים יש בדרך כלל כמה פתחי נשימה לאורך גופם, שמסייעים להם לצמצם את אידוי הנוזלים בזמן הנשימה ומובילים אל מערכת סבוכה של צינורות נשימה שנקראים "טְרַכֵאוֹת" (Trachea). הצינורות האלה מוליכים אוויר לכל התאים בגוף החרק והם מהווים חלק ניכר מנפחו וממשקלו.

(shutterstock)

בגופם של חרקים זעירים האוויר עובר בדיפוזיה בלבד, אבל חרקים גדולים מסיעים את האוויר לאורך הטרכאות בעזרת שריריהם. טרכאות מורחבות מסייעות להסעת האוויר בכך שהן יוצרות שקי אוויר שפועלים כמעין מפוח, השואב אוויר ודוחס אותו אל הטרכאות האחרות. בקצה, הטרכאות מתפצלות לצינוריות דקיקות שקוטרן כמאה ננומטרים (מיליארדיות המטר) ונקראות טרכאולות, דרכן מפעפע רוב החמצן לתאי החרק.
מערכת נשימה כזאת, המורכבת מצינוריות אוויר שנפתחות כלפי חוץ, שימושית מאוד על היבשה, אבל לא מתאימה לנשימה מתחת למים. לכן, כדי שיוכלו לנצל את בית הגידול המימי היה על חרקי המים להתאים את מערכת הנשימה לסביבה החדשה-ישנה. ההתאמות הללו מתחלקות לשני סוגים: אלה שמאפשרות להביא אוויר מבחוץ ולנשום אותו מתחת למים, ואלה שמניחות לחרק לנשום את החמצן המומס במים עצמם.
הדרך הפשוטה ביותר לנשום אוויר בסביבה מימית היא פשוט ללכת על פני המים בלי לטבול בהם. זו השיטה שבה נוקט למשל מודד המים (ממשפחת Gerridae). שיטה קצת יותר משוכללת היא לטבול בתוך המים ולהשתמש במעין שנורקל ארוך המגיע אל האוויר הפתוח מעל פני הבריכה. כך יכול החרק לנשום באופן כמעט רצוף. לזחל של רקבן הבוץ (Eristalis tenax), לדוגמה, יש שנורקל טלסקופי שהוא מאריך עד שהוא מגיע אל אל פני המים. לזחל (ולגולם) של היתוש הנפוץ כולכית מצויה (Culex pipiens), יש קנה נשימה קצר בעורפו. הזחל פורץ את מתח הפנים של המים בעזרת זיפים הידרופוביים, וקנה הנשימה נפתח כשהוא נחשף לאוויר. כשהזחל צולל, פתח הקנה נסגר ומונע מהמים לחדור או מהאוויר לברוח החוצה.
(shutterstock)
חרקי מים אחרים נוהגים ללכוד בועה של אוויר מפני המים. חיפושיות ופשפשי מים מסוימים אוספים בועה כזאת מתחת לכנפיים או בעזרת מיליוני שערות צפופות. הבועה מקנה להם מראה מבריק, מכסה את פתחי הנשימה, ואיתה הם צוללים בתוך המים. יש חרקים שמשתמשים בבועה כסוג של מיכל אוויר שעליהם להחליף כל פעם שנגמר בו החמצן. אחרים משתמשים בבועה כזים פיזיקלי שמאפשר להם להכפיל את משך שהותם מתחת לפני המים: כשכמות החמצן בבועה יורדת, לחצו החלקי יורד וחמצן המומס במים מפעפע אל הבועה לשימושו של החרק.
אחסון חמצן יכול להתבצע גם בעזרת חלבון הדומה להמוגלובין, אשר קושר את החמצן ומשחרר אותו רק בתנאים של מחסור. פשפש המים שטגבון מנצל זאת לאחר ריקון בועת האוויר שלקח מפני השטח, וכך גם זחל הימשוש (משפחת Chironomidae) הנמצא על קרקעית הבריכה ותנועתו איטית.

(shutterstock)
חמצן האגור בחלבון משתחרר אם המים סביבו לא מתחלפים והחמצן בהם אוזל. אצל חרקים הנושמים חמצן מומס במים כל פתחי הנשימה סגורים, והם חייבים לנשום בדיפוזיה דרך מעטפת הגוף. לצורך הגדלת שטח המגע עם המים, חלקם פיתחו זימי טרכאות: איברי נשימה בעלי דופן דקיקה וקפלים היוצרים שטח פנים רב.
מערכת טרכאולות קולטת את החמצן שנספג מהמים ומעבירה אותו לתאי הגוף של החרק. אצל חרקים מסוימים, כמו הבריומאים (Ephemeroptera) והשפריריות (Zygoptera), הזימים בולטים החוצה מהגוף, ואצל חלקם אלו זימים פנימיים. מנגנון מקורי פיתח זחל השפירית, שזימיו בתוך הגוף, והספקת מים טריים מתבצעת דרך פי הטבעת בעזרת הפעלת שרירים. הוצאה מהירה של המים יוצרת מעין סילון המסוגל להניע במהרה את הזחל בתוך המים.

(shutterstock)

נשימה עם מעוף

בבגרותם, מרבית החרקים מעופפים, והדבר צורך המון חמצן. בעת פעולה, שרירי התעופה צורכים עד 90 אחוז ויותר מהצריכה הכוללת. העובדה שחרקים לא מבצעים פעילות אנאירובית, כלומר הפקת חמצן ממולקולות אחרות, אומרת שאין להם שרירים תפוסים, אבל גם שהנשימה שלהם חייבת להיות מאוד יעילה. באופן דומה, גם תעופת הציפורים מחייבת קצב חילוף חומרים גבוה, אשר מצריך נשימה יעילה במיוחד. הדבר מתעצם כאשר הציפור עפה בגובה רב, שבו האוויר דליל בחמצן.
מערכת הנשימה של הציפורים מכילה ריאות שאינן משנות את נפחן, ושקי אוויר שמתנפחים ומתרוקנים בעזרת הפעלת שרירים. כאשר הציפור שואפת אוויר, שקי האוויר מתמלאים, ובנשיפה הם מתרוקנים.
(shutterstock)

שסתומי אוויר דואגים שבשני המקרים האוויר יזרום בכיוון קבוע: משקי האוויר האחוריים, דרך הריאות, אל שקי האוויר הקדמיים, ומשם החוצה. כלומר, גם בשאיפה וגם בנשיפה זורם אוויר עשיר בחמצן בריאות. העובדה שהאוויר זורם בריאות בכיוון יחיד, יוצרת מפל ריכוזים קבוע לאורכן. זרימה של הדם בכיוון הנגדי לזרימת האוויר בריאות, שומרת על מפל לחצים לכל אורך המגע בין הריאות לכלי הדם. לכן חמצן מפעפע מן הריאות אל הדם אפילו ביציאה מן הריאות, במקום שבו ריכוז החמצן נמוך. הדבר דומה למנגנון הזרימה הנגדית בדגים, ומגדיל מאוד את יכולת ניצול החמצן. עופות מגיעים אל בריכת החורף כי היא עשירה במזון, וחלקם אף מקננים בה זמן רב.

(shutterstock)

מגרש טניס בחזה

אצלנו, היונקים, מנגנונים מורכבים שומרים על הרכב גזים די קבוע בריאות — מעין אטמוספרה פרטית. גם בנשימה, רק חלק קטן מהאוויר מתחלף עם אוויר מן החוץ, העשיר יותר בחמצן. לחצי החמצן והפחמן הדו-חמצני בדם כמעט זהים ללחצים החלקיים בריאות. שינוי בריכוז הפחמן הדו-חמצני (והחמצן) בדם, גורר שינוי בקצב הנשימה, שמאזן בחזרה את הרכב הגזים.

(shutterstock)

לריאות שלנו מבנה מורכב במיוחד: דרכי האוויר מתפצלות שוב ושוב, לצינורות דקים יותר ויותר, בדומה לענפים של עץ המתפצלים ויוצרים צמרת מרשימה. בריאות של אדם בוגר יש 23 פיצולים כאלו, ובסופם האוויר מקנה הנשימה מגיע אל כמה מאות מיליוני נאדיות עם דופן דקיקה, שם מתבצע עיקר חילוף הגזים עם מערכת כלי הדם. מבנה הריאה הוא מבנה פרקטלי, אשר מעניק שטח פנים עצום, כשטח מגרש טניס, בנפח המוגבל של חלל הריאות.
אז בפעם הבאה שאתם מבקרים בבריכת החורף ונהנים מ-21 אחוז חמצן שנכנסים ל"אטמוספירה הפרטית" שלכם, חישבו על המציאות המורכבת שעמה מתמודדים דיירי הבריכה, ועל המנגנונים המגוונים שמאפשרים להם לנשום בסביבה המאתגרת והמרתקת הזו.